Миелин

Миелин - изолирующее вещество с пластинчатой ​​структурой, состоящее в основном из липидов и белков. При бело-сером виде с соломенно-желтыми оттенками миелин снаружи покрывает аксоны нейронов; это покрытие может быть простым (однослойным) или состоять из различных концентрических слоев, образующих своего рода оболочку или гильзу.

Компоненты% от сухого веса *

Белки

Липиды

Ганглиозиды

Холестерин

Цереброзиды

Цереброзид сульфат (сульфатид)

Фосфатидилхолин (лецитин)

Фосфатидилэтаноламин (цефалин)

Фосфатидилсерин

Сфингомиелин

Прочие липиды

21.3

78.7

0.5

40.9

15.6

4.1

10.9

13.6

5.1

4.7

5.1

* Миелин in vivo содержит около 40% воды.

В зависимости от слоев миелина, окружающих аксон, мы говорим о немиелинизированных нервных волокнах (один слой без реальной оболочки) и миелинизированных нервных волокнах (многослойный рукав). Там, где есть миелин, нервная ткань выглядит беловатой; поэтому мы говорим о белом веществе. Там, где нет миелина, нервная ткань выглядит сероватой, поэтому мы говорим о сером веществе.

В центральной нервной системе аксоны обычно миелинизированы, в то время как на периферическом уровне миелиновая оболочка отсутствует вокруг большинства симпатических волокон.

Как мы увидим позже, формирование миелиновых оболочек поручено олигодендроцитам (для миелина центральной нервной системы) и шванновским клеткам (для миелина периферической нервной системы). Миелин, окружающий аксоны нейронов, по существу состоит из плазматической мембраны шванновских клеток (в периферической нервной системе) и олигодендроцитов (в центральной нервной системе).

Основная функция миелина - обеспечивать правильную проводимость нервных импульсов, увеличивая скорость их передачи за счет так называемой «скачкообразной проводимости».

Фактически, в миелинизированных волокнах миелин не покрывает аксоны равномерно, но покрывает их временами, образуя характерные сужения, которые визуально дают начало множеству маленьких «колбасок»; таким образом, нервный импульс, вместо того, чтобы проходить по всей длине волокна, может проходить по аксону, прыгая от одной «колбасы» к другой (в действительности он не распространяется от узла к узлу, а пропускает некоторые). Разрывы миелиновой оболочки между одним сегментом и другим называются узлами Ранвье. Благодаря скачкообразной проводимости скорость передачи по аксону составляет от 0,5–2 м / с до примерно 20–100 м / с.

Вторичная, но не менее важная функция миелина - это механическая защита и обеспечение питательными веществами аксона, который он покрывает.

Изолирующая функция вместо этого важна, потому что в отсутствие миелина нейроны - особенно на уровне ЦНС, где нейронные сети особенно плотны - будучи возбудимыми, они будут реагировать на множество окружающих сигналов, так же, как электрический провод без изолирующего покрытия. разогнать течение, не доведя его до места назначения.

Изучая состав миелина, мы отмечаем преобладающий вклад липидов, особенно холестерина и, в меньшей степени, фосфолипидов, таких как лецитин и цефалин. Вместо этого 80% белков состоят из основного белка и протеолипидного белка; есть также второстепенные белки, среди которых выделяется так называемый белок олигодендроцитов.

Поскольку это компоненты организма, обычно иммунная система распознает миелиновые белки как «собственные», поэтому дружественные и не опасные; к сожалению, в некоторых случаях лимфоциты становятся «самоагрессивными» и атакуют миелин, постепенно разрушая его. .. Говоря о рассеянном склерозе, заболевании, которое приводит к постепенной потере миелиновой выстилки, что приводит к гибели нервной клетки. Когда миелин воспаляется или разрушается, проводимость по нервным волокнам нарушается, замедляется или полностью прерывается. повреждение миелина, по крайней мере на ранних стадиях заболевания, частично обратимо, но в долгосрочной перспективе может привести к непоправимому повреждению нижележащих нервных волокон.

В течение многих лет считалось, что однажды поврежденный миелин не может быть восстановлен. Недавно было замечено, что центральная нервная система может повторно миелинизироваться, то есть образовывать новый миелин, и это открывает новые терапевтические перспективы в лечении рассеянного склероза.

Как и ожидалось, миелин состоит из плазматической мембраны (плазмалеммы) определенных клеток, которая несколько раз обвивается вокруг аксона. На уровне центральной нервной системы миелин вырабатывается клетками, называемыми олигодендроцитами, а на периферическом уровне - ту же функцию выполняют клетки Шванна. Оба типа клеток относятся к так называемым глиальным клеткам; миелин образуется, когда эти глиальные клетки обволакивают аксон своими плазматическими мембранами, сдавливая цитоплазму наружу, так что каждая спираль соответствует сложению двух слоев. мембраны; чтобы быть ясным, процесс миелинизации можно сравнить с обертыванием спущенного баллона вокруг карандаша или двойным слоем марли вокруг пальца.

Поскольку в S.N.C. есть проблемы с пространством, каждый олигодендроцит обеспечивает миелином только один сегмент, но больше аксонов; поэтому каждый аксон окружен миелинизированными сегментами, образованными разными олигодендроцитами. Однако на периферическом уровне каждая отдельная клетка Швана поставляет миелин одному аксону.

Олигодендроциты и шванновские клетки индуцируются для производства миелина из диаметра аксона: в ЦНС это происходит, когда диаметр составляет 0,3 мкм, в то время как в SNP он начинается с диаметров более 2 мкм.

Обычно толщина миелиновой оболочки и, следовательно, количество витков, из которых она сформирована, пропорциональны диаметру аксона, а это, в свою очередь, пропорционально его длине.

Структурно немиелинизированные волокна состоят из небольших пучков голых аксонов: каждый пучок окружен шванновской клеткой, которая посылает тонкие цитоплазматические ответвления для разделения отдельных аксонов. Следовательно, в немиелинизированных волокнах многочисленные аксоны малого диаметра могут содержаться во интрофлексиях одной шванновской клетки.

На периферическом уровне присутствие миелина, продуцируемого клетками Шванна, дает нервным волокнам возможность регенерироваться, что еще несколько лет назад считалось невозможным на уровне ЦНС. Фактически, в отличие от шванновских клеток, олигодендроциты не способствуют регенерации нервного волокна в случае повреждения. Однако недавние исследования показали, что регенерация в центральной нервной системе трудна, но возможна, и что потенциально возможен «нейрогенез» или образование новых нейронов.